0

Мшанки на самом деле больше похожи на мхи, нежели на животных. Они обитают в морской воде и напоминают небольшие кустики мха или других растений, а иногда и вовсе коврики для обуви. Дело в том, что крохотные мшанки живут колониями, выпуская свои щупальца, как сотни миниатюрных актиний. Щупальца колеблются в воде и отфильтровывают плавающие кусочки пищи, которые мшанки заглатывают и переваривают.

Пресноводные мшанки питаются простейшими, такими как инфузория туфелька, эвглена или вольвокс. Будучи одноклеточными, они меньше мшанок. Морские мшанки поедают крохотные лоскутки водорослей, морских простейших, а также яйца и личинок более крупных животных, таких как и черви. Мшанки захватывают свою жертву щупальцами, которые покрыты микроскопическими волосками - гутиками.
Мшанки и простейшие поглощают более мелких бактерий. Некоторые бактерии чрезвычайно живучи. Они могут быть высушены, подвергнуты кипячению, заморожены и даже кристаллизованы в условиях лаборатории. Когда окружающие условия нормализуются - они вновь становятся активны.

В чем-то мшанки напоминают . И те и другие – крохотные, в диаметре не больше половины игольного ушка. Обитают они внутри плотной оболочки, выпуская наружу щупальца, чтобы улавливать частицы пищи. Сотни и тысячи особей мшанок собираются вместе, образуя разветвленные колонии, ковром покрывающие надводные и подводные объекты. Это могут быть камни, куски дерева, большие заросли водорослей и даже раковины других животных, например . У некоторых видов мшанок колонии нарастают вверх, как растения, «укореняясь» основанием на прочном объекте. Отдельные особи мшанок называются зооидами, они скрепляются друг с другом, образуя веерообразную яркоокрашенную колонию. Такая колония может содержать миллионы особей, напоминая веточку коралла.
Но большинство мшанок не так эффектны, они образуют небольшие, плоские, бледно окрашенные колонии, редко превышающие размер монеты.

Пресноводные Мшанки .
Большинство мшанок обитают в море, но некоторые виды живут и в пресной воде, особенно если она не загрязнена.
У некоторых видов защитная оболочка не твердая, а эластичная, и напоминает желе. Поздним летом и осенью морские и пресноводные мшанки производят яйца, покрытые толстой оболочкой. Они благополучно переживают мороз и засуху. Яйца могут переноситься ветром, способствуя расселению мшанок в новые местообитания. Весной они развиваются в новые колонии.

Внутренне строение мшанок .
Типичная мшанка не превышает по размеру булавочную головку. Обитает она внутри прочной оболочки, вроде коробки для обуви, которую сама же сооружает из извести, растворенной в воде. Венчик щупалец, окружающих ротовое отверстие, отфильтровывает частицы пищи – маленькие кусочки водорослей и простейших. Они попадают в рот и перевариваются в мешкообразном желудке. В случае появления какой-либо угрозы специальные мышечные волокна втягивают щупальца в оболочку, закрывают «дверь» - эпистом - и удерживают её.

Формы колоний .
Некоторые мшанки поселяются на бурых водорослях, на их фоне и хорошо заметны плоские, бледные кружевные полотна - колонии этих животных. Другие мшанки образуют кустистые колонии, вырастающие до размеров человеческой руки, они обычно располагаются на глубоководье у скалистого побережья. Иногда колонии таких мшанок выбрасывает на берег после шторма, и они выглядят как кусочки бледных кружевных водорослей.

Животная клетка - Тела всех живых состоят из микроскопических единиц - клеток. Организм простейшего состоит всего из одой клетки. Мшанки состоят из 5 тысяч клеток. Тело слона составляют около 100 миллионов клеток.

Внутрипорошицевые .
Внутрипорошицевые - другая группа крошечных существ, сходных с мшанками. Самый крупный их представитель не больше рисового зерна. Обычно они образуют прикрепленную колонию. Одни развиваются на камнях, другие - на водорослях. Небольшое число представителей этой группы обитает на животных, включая , червей, крабов и . Каждая особь имеет подковообразное кольцо, содержащее 40 кормовых щупалец, чашевидное тело и стебелек, прикрепляющий животное к субстрату.

Вольвокс – основной объект питания пресноводных мшанок. Это простейшее напоминает растение, оно использует энергию солнечного света для роста и развития. Каждый плавающий шар вольвокса состоит из сотен особей.

Мшанки :
Около 4000 видов
Обитают в воле
Большинство - морские формы
Каждая особь имеет подковообразныйорган со щупальцами – лофофор
Большинство особей - гермафродиты (имеют как мужские, так и женские органы размножения)
Размножаются яцйами с плотной оболочкой

Внутрипорошицевые :
Около 150 видов
Обитают в воде
Преимущественно морские
Образуют прикрепленные ветвистые колонии
Каждая особь имеет С-образный венчик щупалец для питания
Размножаются, отрождая крохотных молодых особей или личинок

Тип мшанки (Bryozoa)

Мшанки - своеобразная группа. В основном это неподвижные сидячие животные. Однако среди них встречаются и отдельные подвижные формы. Например, пресноводная Cristatella mucedo, червеобразные колонии которой имеют широкую мускулистую подошву; при ее помощи они медленно ползают по подводным предметам, например по стеблям водных растений (рис. 307, 14).

Скорость движения Cristatella - около 1 -15 мм в день. Могут двигаться и молодые колонии Lophopus, Lophopodella и Pectinatella.

В громадном большинстве мшанки - колониальные животные (рис. 308), внешне похожие даже на растительные организмы (отсюда и название - мшанки, т. е. похожие на мох).

Положение мшанок в системе животного мира было долгое время неясным. Старые авторы (Линней и др.), основываясь на чисто внешнем сходстве, относили их к кишечнополостным; причем имеющих мягкий скелет (рис. 307) - к гидроидам, а имеющих известковый (рис. 307) - к кораллам.

Более детальное изучение мшанок показало, что они построены значительно сложнее, чем полипы (рис. 308). Тогда их стали - без достаточных оснований - соединять вместе с некоторыми другими группами в один тип под различными названиями: червеобразные, моллюскообразные, щупальцевые. Такое соединение искусственно, и в настоящее время как зоологи, так и палеонтологи от него отказались. Мшанки рассматриваются теперь как особый, древний тип животного мира, по эволюционному развитию стоящий между первичноротыми и вторичноротыми. Наличие у них вторичной полости (рис. 308) и некоторых других признаков позволяет ставить их на уровне с кольчатыми, высшими, червями.

В связи с сидячим образом жизни у них действительно выработались некоторые признаки, сходные с полипами, что и привело ранее к ошибочному пониманию их.

Мшанки обитают как в морях, так и в пресных водах, хотя в морях их значительно больше.

Колонии морских мшанок по форме очень разнообразны (рис. 307): с одной стороны, имеются мягкие с роговидным скелетом - кустистые (рис. 307), листовидные (рис. 307) или мясистые без сколько-нибудь определенной формы (рис. 307); с другой стороны, имеются виды с твердым (известковым) скелетом, иногда сложные по форме (рис. 307).

В некоторых случаях колонии в виде тонких корочек покрывают подводные предметы, например камни (рис. 307), раковины моллюсков и пр. Все эти колонии очень изменчивы и зависят от условий, в которых развиваются и обитают: от глубины, субстрата, движения воды и прочих факторов внешней среды (экологическая изменчивость).

Колонии ряда морских мшанок замечательны тем, что составляющие их особи не одинаковы, а различны как по строению, так и по функции, т. е. в таких колониях имеется специализация и "разделение труда" между особями. Такие колонии получили название полиморфных или многоформенных, в отличие от мономорфных одноформенных, у которых все особи одинаковы.

У пресноводных мшанок имеются только мономорфные колонии.

У полиморфных колоний различаются следующие группы особей.

Первая группа - обычные особи, т. е. имеющие лофофор, венец щупалец, нормально устроенный кишечник и образующие половые продукты. Таких особей во или всех колониях всегда больше остальных - они улавливают пищевые частицы, переваривают, усваивают их и питают всю колонию. В связи с этим они получили название питающих или обычных особей. Часто около или над ними образуются особые особи, так называемые оеции , т. е. особи, служащие выводковыми камерами, в которых развиваются яйцеклетки.

Рис. 310. Особенности строения морских мшанок: А - авикулярия морской мшанки с открытой "нижней челюстью". Черным показаны мышцы, захлопывающие "челюсть". Б - вибракулярий морской мшанки. Виден жгут (2) с двигающими его мышцами. Слева - чувствующий шпенек (1)

Вторая группа резко измененных особей, которые несут функцию защиты колоний от различных "непрошеных гостей" - мелких червей, рачков и других мелких хищников. Среди этих защитных особей различаются авикулярии , имеющие вид "птичьих голов" (рис. 310, А). Они не имеют щупалец и поэтому не могут сами питаться, а получают питание от обычных особей. У них сильно развивается особый придаток в виде "нижней челюсти", который при сокращении особых мышц может захлопываться. При помощи такого приспособления авикулярии захватывают "непрошеных гостей" и, таким образом, освобождают от них колонию. Второй формой защитных особей (реже встречающейся) являются вибракулярий (рис. 310, Б). У них развивается особый длинный подвижный придаток, который может при помощи особых мышц вибрировать и отгонять "непрошеных гостей", не давая им даже забраться на колонию.

У авикулярий и вибракулярий имеются особые чувствующие образования, которые связаны с нервной системой и сигнализируют о наличии врага. У некоторых форм имеются особые особи, при помощи которых колонии прикрепляются к субстрату.

Кроме этих защитных особей, "активно" защищающих колонии, у многих форм имеются образования пассивной защиты - различные выросты наружной стенки - шипы, колючки и пр. У некоторых форм они покрывают всю колонию, делая ее колючей и этим отпугивая врагов. У других шипы развиваются вокруг отверстий ячеек, не давая врагам забраться в них.

Примером первого случая может быть описанный нашим известным исследователем мшанок Г. А. Клюге из сибирских морей вид Uschakovia gorbunovi. Колонии его покрыты длинными шиповидно-колосистыми выростами (рис. 311), делающими колония этого вида недоступными для врагов. Встречается этот вид на глубине до 700 м при температурах от -0,9° до -1,4°С и рассматривается как высокоарктический. Вид этот интересен и в другом отношении: в нижней части его колоний имеются особи (рис. 311), лишенные щупальцевого аппарата и не образующие половых продуктов; ячейки их почти всегда наполнены белой зернистой массой. Эти своеобразные ячейки представляют собой видоизменения особей колонии, "склады" запасного питательного вещества для поддержания роста этих сложных колоний.

Примером второго случая, когда шипы располагаются главным образом вокруг отверстий ячеек, могут служить: во-первых, Flustrella hispida - вид очень обычный в приливо-отливной зоне мурманского побережья Белого моря и других бореальных и арктических морей, где они образуют довольно толстые коричневые колонии, главным образом на фукоидах; во-вторых, черноморская мшанка Discoроrа, образующая красноватые тонкие известковые корочки на водорослях, раковинах моллюсков и другом субстрате на глубине 20-80 м в Севастопольской бухте, по Южному берегу Крыма и в северо-западной части Черного моря.

Колонии пресноводных мшанок менее разнообразны. Они или в виде разветвленных тонких лежащих трубочек располагаются на подводных предметах и подводной растительности, например на нижней поверхности листьев кувшинок и кубышек (рис. 307), или образуют массивные колонии на подводных предметах - камнях, затонувших бревнах, растениях (рис. 307), а иногда и на животных - моллюсках (анадонта, живородка), изредка даже на раках.

Колонии мшанок состоят из большого числа отдельных очень мелких особей. Так, например, кусочек колонии Flustra foliacea (рис. 307) весом в 1 г содержит 1330 особей. Каждая особь помещается в отдельной ячейке, имеющей довольно обширную полость (рис. 308). Из ячейки может выпячиваться передняя часть особи, так называемый лофофор с входящей в него полостью тела.

На лофофоре помещается ротовое отверстие, окруженное венцом щупалец, которые располагаются кругом или подковообразно. Рот может быть открытым (голоротые мшанки) или прикрываться особым выростом, так называемым эппстомом (покрыторотые мшанки, рис. 308). Ротовое отверстие ведет в глотку, переходящую в пищевод, идущий вниз, т. е. в глубину ячейки, и переходящий в довольно объемистый желудок; от последнего отходит задняя кишка, идущая вверх и открывающаяся анальным отверстием на лофофоре, вне венца щупалец (рис. 308).

Питаются мшанки при помощи щупалец, покрытых ресничками. Последние находятся в непрерывном движении, создавая ток воды, идущий по направлению ко рту, а затем выходящий между щупальцами. При этом из воды отфильтровываются различные микроорганизмы и органическая взвесь (детрит). Все это подгоняется ресничками к ротовому отверстию, заглатывается, поступает в желудок и там переваривается. Таким образом, по характеру питания мшанки - типичные фильтраторы и в этом отношении приносят некоторую пользу, очищая водоемы, но вместе с тем приносят более значительный вред, обрастая и засоряя различные гидротехнические и водопроводные сооружения. Особенно это касается массивных пресноводных форм мшанок (рис. 307).

Дыхательный аппарат, кровеносная и выделительная системы у мшанок отсутствуют. Обмен газов происходит через щупальца. Кровью служит полостная жидкость, а выделительные функции выполняют особые клетки, находящиеся в ней.

Нервная система в связи с сидячим образом жизни сильно упрощена и состоит у каждой особи только из одного нервного узла, расположенного между ротовым и анальным отверстиями (см. рис. 308, 309). От него отходят нервы к щупальцам и ко всем органам особи. Единой нервной системы для всей колонии нет. Органами чувств являются щупальца.

Размножаются мшанки как половым, так и бесполым путем. Темп почкования у некоторых мшанок очень высокий, особенно в теплых морях. Имеются сведения, что у Гавайских островов мшанки образуют колонии до 2 м высоты всего за несколько часов. В Одесском порту затонувшее судно покрылось сплошной корой из мшанок за 3-4 месяца.

Половые продукты образуются в полости тела ячеек из клеток цело-мического эпителия, причем большинство мшанок гермафродиты. У некоторых морских мшанок имеются особо измененные особи, которые служат выводковыми камерами, так называемые оеции , в которых происходит развитие яйцеклетки до личинки. Если оеций нет, то личинка развивается в полости тела материнской особи. Сформированная личинка выходит наружу и некоторое время ведет планктонный образ жизни; таким образом, развитие мшанок происходит с метаморфозом.

Личинки мшанок сильно отличаются от личинок других групп (кольчатых червей, брахиопод и др.) как по строению, так и по их превращению в первичную особь. Это еще раз доказывает, что мшанки - своеобразная и самостоятельная группа (тип) животного мира.

Личинки мшанок очень разнообразны (рис. 313), все они имеют более или менее развитый ресничный аппарат, при помощи которого могут активно плавать в планктоне. Затем они садятся на субстрат и превращаются в первичную особь, которая путем почкования образует колонии. Наиболее известная личинка - цифонаутес , треугольной формы, имеет тонкую прозрачную двустворчатую раковину (рис. 313, 1).

Личинки пресноводных (покрыторотых) мшанок имеют значительно более простое строение, чем личинки морских (голоротых). Они представляют собой микроскопические овальные тела без каких-либо выростов. Личинки образуются в каждой ячейке из мезодермического эпителия. Почти в каждой ячейке, вырастая, они занимают всю полость ее, вытесняя питающую особь. Таким образом, у покрыторотых все особи являются своего рода оециями, но, в отличие от таковых у голоротых, они представляют собой временное образование. Когда личинка вылупляется, все приходит в норму и питающая особь восстанавливается.

Обычно личинки живут очень недолго, всего несколько часов, и благодаря своим мелким размерам и простоте строения они часто не замечаются исследователями. Характерной особенностью личинок покрыторотых является то, что в них заложена не одна первичная особь, а две. Когда личинки садятся на субстрат (под Москвой это происходит обычно в конце лета), обе особи начинают развиваться, причем одна вправо, другая влево, и образуют характерные двухлопастные колонии. Эти колонии настолько своеобразны по форме, что ранее выделялись как особые виды. Такие формы в некоторые годы буквально осыпают нижнюю поверхность листьев кувшинок и кубышек.

Затем колонии разрастаются, образуют флотобласты , и весной из них получаются типичные колонии. Так образуются многолетние, иногда очень крупные колонии, достигающие, например, у Plumatella fungosa (рис. 307) размеров более 1 м в высоту и 25-30 см в поперечнике.

Бесполое размножение происходит путем почкования: каждая особь отпочковывает (рис. 309) новые; таким образом увеличивается число особей в колонии и она растет; колонии некоторых мшанок достигают в высоту нескольких десятков сантиметров.

Особый случай бесполого размножения имеется у пресноводных мшанок. Он заключается в том, что внутри особи (рис. 309) образуются особые внутренние почки, так называемые статобласты , покрытые плотной оболочкой. Статобласты возникают тогда, когда в водоеме создаются неблагоприятные для жизни колоний условия (у нас - осенью, в тропических странах - при наступлении засушливого периода).

Статобласты благодаря своей прочной оболочке переживают неблагоприятные условия, и весной из них выходит молодая особь, из которой путем почкования образуется новая колония. Статобласты бывают различные. Пайптобласты , имеющие простую овальную или бобовидную форму, покрыты плотной оболочкой и свободно лежат в трубочках колоний. Когда колонии распадаются, пайптобласты выпадают наружу и из них образуются новые колонии на том же месте. Таким образом сохраняется вид при наступивших неблагоприятных условиях.

Следующая форма - флотобласты , или плавающие статобласты . У них вокруг капсулы образуется особое хитиновое ячеистое кольцо, в ячейках которого скопляются пузырьки воздуха. При помощи этого "гидростатического" аппарата флотобласты могут всплывать и некоторое время пассивно плавать в толще воды и разноситься течениями в новые места, где из них образуются новые колонии. Таким образом флотобласты не только обеспечивают сохранение вида, ко и его расселение.

Наиболее сложно устроенные статобласты - спинобласты , у которых на капсуле или на плавающем кольце образуются хитиновые крючочки, при помощи которых они могут прицепляться к подвижным подводным предметам или к другим животным, например к перьям и ногам водоплавающих птиц, и при их помощи разноситься на далекие расстояния. Так, например, летом 1962 г. многочисленные спинобласты индо-африканской мшанкн Lophopodella carteri (рис. 312) были неожиданно обнаружены в водоемах авандельты Волги, куда они были, видимо, занесены перелетными птицами. Поскольку в водоемах авандельты Волги, особенно летом, температурные условия близки к таковым в субтропических водоемах, возможно, что из этих занесенных спинобластов разовьются новые колонии и этот вид мшанок приживется в водоемах дельты Волги.

Как уже говорилось, большинство мшанок обитает в морях, в пресных водах их немного - в основном покрыторотые (рис. 308). Морские мшанки распространены очень широко по всем морям и океанам, начиная от приливо-отливной зоны (Flustrella hispida) до больших глубин, почти до 8 тыс. м, например Bugula sp. Наибольшее число видов встречается на глубинах не свыше 200-300 м. Мшанки обитают в воде при самой различной температуре (от -2° до 29 С). Литоральные виды переносят и значительно более низкую температуру, правда, впадая в состояние анабиоза.

Всего в настоящее время насчитывается около 4 тыс. современных видов мшанок и почти 15 тыс. ископаемых.

Из наших морей мшанки особенно многочисленны в дальневосточных и северных, так, например, в Белом море их насчитывается 132 вида. Причем там особенно надо отметить вид Flustra foliacea (рис. 307), который в некоторых районах моря, например в Великой Салме, образует, по наблюдениям Беломорской биостанции МГУ, мощные заросли. Этот арктическо-бореальный вид широко распространен в морях, омывающих Западную Европу, но не встречается на мурманском побережье, хотя и отмечен в Чешской губе Баренцева моря и в Карском море.

В наших южных морях в связи с их малосоленостью фауна мшанок беднее: в Черном море их известно около 30 видов, в Азовском - 7 видов, а в Каспийском - всего 6, причем один из них, а именно Membranipora crustulenta (рис. 307), проник туда в последние годы вместе с другими азово-черноморскими организмами, по-видимому, через Волго-Донской канал.

Особая фауна мшанок имеется в солоноватых водоемах, например в Каспийском и Аральском морях. Их распространение связано с геологическим прошлым некоторых водоемов, например с океаном "Тэтис" и его производных. Подобное распространение имеют и некоторые солоновато-водные кишечнополостные.

В пресноводных и солоноватых водоемах нашей страны известно 20 видов мшанок: четыре из класса голоротых, остальные - покрыторотые, главным образом представители рода Plumatella. Встречаются они в самых различных водоемах: в больших озерах - Байкал, Онежское, Севан; в маленьких прудах, в больших реках и маленьких речушках * .

* (В озере Севан на прибрежных камнях очень обычна особая форма широко распространенной Plumatella fungosa, образующая довольно плотные корки, состоящие из толстых, уплотненных, с толстой коричневой кутикулой трубочек. Флотобласты ее по строению и форме такие же, как у типичной формы. )

Пресноводные мшанки распространены очень широко, хотя они более обильны и разнообразны в водоемах тропических и субтропических стран (Индия, Индонезия); почти не встречаются в водоемах Севера, известно только несколько случаев нахождения их в водоемах севернее полярного круга, например в водоемах Гренландии, Исландии, на Кольском полуострове, около 66° с. ш. Статобласты мшанок найдены на Шпицбергене и Новой Земле. Наиболее южное нахождение пресноводных мшанок - водоемы Огненной Земли.

Некоторые виды, например Plumatella emarginata, Cristatella mucedo, имеют очень широкое распространение, другие виды, наоборот, имеют очень узкие ареалы, связанные с водоемами определенных районов. Например, Stephanella hina встречается только в водоемах Японии, Lophopusellа - только в водоемах Южной Африки.

Географическое распространение мшанок иногда сильно расширяется. Наличие у них статобластов, особенно спинобластов, позволяет им преодолевать большие пространства с помощью судов, плавающего дерева, рыб и других животных. Например, Lophopodella carteri считалась до последнего времени индо-африканским видом, затем была обнаружена в Индонезии, Австралии, Китае, Японии, а в последние годы ее спинобласты были занесены в Северную Америку и в дельту Волги.

В географическом распространении пресноводных мшанок необходимо отметить интересную черту - параллельное развитие одинаковых форм в водоемах с примерно одинаковыми абиотическими и биотическими условиями существования. Например, в алтайском озере Телецкое и балканском Охрида встречается один и тот же подвид обычной Fredericella sultana subsp. lepnevae.

Особенно интересны мшанки водоемов южной части нашего Дальнего Востока, где наряду с обычными широко распространенными формами встречаются формы южного характера, например Australella indica, с крупными массивными, студенистыми, полупрозрачными колониями, в которых просвечивают цепочки отдельных особей (рис. 307).

Интересна также фауна озера Байкал, где встречается вид из рода Hislopia (из голоротых мшанок ), тоже распространенного в субтропических странах. В Байкале этот вид рассматривается как реликт прошлых, более теплых, геологических периодов. У этого вида особенно хорошо выражена экологическая изменчивость (рис. 315).

Мшанки как пресноводные, так и морские вместе с другими сидячими организмами входят в состав обрастаний судов, портовых и гидротехнических сооружений, водоводов, принося этим довольно существенный вред. Особенно в этом отношении следует отметить пресноводные массивы формы Plumatella fungosa. Они не только нарушают нормальную работу упомянутых сооружений, но после гибели мшанок частицы засоряют водопроводную сеть. Борьба с ними ведется путем уничтожения колоний, счисткой их; но при этом надо иметь в виду, что эта счистка должна быть очень тщательной, чтобы не остались статобласты (особенно прикрепленные к субстрату), так как в противном случае из них вновь разовьются колонии. В основном же для защиты от обрастания мшанками, как и другими организмами, применяют предупреждающие меры - покрытие поверхности противообрастающими красками, ультразвуковая защита и др.

Довольно сильное обрастание мшанками встречается в Каспийском море. Представители родов Victorella и Bowerbankia вместе с некоторыми другими формами образуют густые дерновинки, покрывающие портовые сооружения в загрязненных водах Бакинского и Красноводского портов, a Membranipora плотной известковой корочкой обрастает гидротехнические сооружения и суда в чистых водах Среднего и Южного Каспия.

Пищевое значение мшанок очень небольшое. Осборн (1921) приводит некоторые данные о том, что мшанки могут служить пищей для некоторых птиц и рыб. Особенно, конечно, это относится к формам, не имеющим скелета. Некоторые мягкие формы вроде Alcyonidium используются жителями северо-восточных районов (Чукотка) на корм домашним животным (собакам).

Геологическая история мшанок . Наиболее древние остатки ископаемых мшанок, принадлежащих к классу голоротых, известны с начала ордовика. В отложениях этой системы найдены представители четырех отрядов, в том числе двух в настоящее время вымерших. До настоящего времени неизвестны достоверные остатки кембрийских мшанок. Однако можно предположить, что они существовали уже с начала этого периода. Развитие их в разных направлениях в течение кембрия и привело к формированию отрядов.

В современных морях и пресных водах известны представители двух подклассов - голоротые п покрыторотые . В состав первого входят отряды Ctenostomata, Cheilostomata, Cyclostomata. Остальные, а именно Gryptostomata, Tipostomata, вымерли, как уже указывалось, в мезозое. В некоторых местах ископаемые мшанки образовывали довольно мощные рифы наподобие современных коралловых. Так, например, отложения Керченского полуострова в большинстве состоят из мшанковых рифов.

Общая характеристика. Мшанки, или бриозои (гр. bryon - мох, zoon - животное), - водные, преимущественно морские, колониальные вторичнополостные животные, ведущие прикрепленный образ жизни. Колонии разнообразной формы и размеров состоят из мелких зооидов, у пресноводных мшанок мономорфных, у морских - полиморфных; среди последних различают автозооиды и гетерозооиды. У автозооида задняя часть тела превращена в цистид, защищенный толстой кутикулой, а передняя - видоизменена в нежный полипид, несущий венчик щупалец, втягивающихся внутрь цистида при помощи мускула-ретрактора. У многих форм кутикула обызвествлена и колония имеет прочный известковый скелет. В центре лофофора расположен рот. Пищеварительный тракт петлеобразно изогнут, анальное отверстие расположено на спинной стороне, вне венчика щупалец. Полость тела разделена диафрагмой на два отдела - туловищный и лофофоральный. Надглоточный ганглий иннервирует внутренние органы и щупальца лофофора. Целомическая полость двух- или трехраздельная. Органы кровообращения, дыхания и часто выделения отсутствуют. Мшанки - гермафродиты; эмбриональное развитие происходит в овицеллах, или гонозооидах. Свободноплавающая личинка после прикрепления претерпевает некробиотический метаморфоз и дает начало первичному зооиду, который почкованием образует зооиды новой колонии. Мшанки появились в ордовике и существуют до настоящего времени.

Строение мягкого тела. Все мшанки - колониальные организмы. Колонии бывают похожи на мох (отсюда название типа - моховидные животные) или на водоросли; иногда имеют форму корок, обрастающих подводные камни, водоросли или раковины моллюсков, брахиопод, скелеты членистоногих, кораллов; некоторые имеют вид сетки, состоящей из прутьев и петель разных размеров и формы. Часто колонии приобретают вид шаровидных или узловатых тел. Форма и размеры колонии зависят от условий существования: солености и температуры воды, характера субстрата, наличия течений или волнений. Один и тот же вид может иметь разную форму колонии: при обитании в зоне прибоя - массивную, в условиях спокойной воды - ветвистую, кустистую. Колония слагается из отдельных зооидов (рис. 221), микроскопических размеров (обычно до 1 мм). У пресноводных мшанок, колония состоит из мономорфных зооидов, у морских - из полиморфных особей. Среди последних различают две группы особей: автозооиды, или питающие зооиды, и гетерозооиды - видоизмененные особи, утратившие функцию питания и полового размножения и выполняющие в колониях функции защиты, прикрепления и т. д.

Автозооид состоит из цистида - задней части зооида, имеющего прочную, часто обызвествленную, кутикулу, и полипида - передней выпячивающейся части зооида. Рот находится на переднем конце полипида и окружен венчиком щупалец, расположенных на лофофоре кольцеобразно или в форме подковы. Щупальца полые, покрыты ресничками, создающими вводной и выводной токи воды; с первым поступает пища, со вторым выводятся продукты обмена. Основной, пищей мшанок служат различные мелкие организмы, водоросли, простейшие и органический детрит. Рот ведет и петлеобразно изогнутый пищеварительный тракт, состоящий из глотки, пищевода, средней кишки, или желудка, и задней кишки, открывающейся на спинной стороне за пределами кольца щупалец анальным отверстием. Пищеварительный тракт прикреплен к стенке тела при помощи мускула-ретрактора, предназначенного для втягивания полипида внутрь цистид а в случае опасности. Выпячивание тела и распрямление щупалец происходит гидростатическим путем у разных групп по-разному. Кроме того, средняя кишка прикреплена к стенке цистида особым тяжом - канатиком. У пресноводных мшанок над ртом расположен особый вырост - эпистом (отсюда название класса пресноводных мшанок - покрыторотые), отсутствующий у морских представителей. Стенка тела зооида у первых состоит из эпителия и слоя кольцевых и продольных мышц и целомического эпителия; она похожа на стенку кожно-мускульного мешка червей. У морских форм она лишена мышц и состоит из эпителия и кутикулы органического происхождения, очень часто пропитанной карбонатом кальция, вследствие чего стенка цистида приобретает прочный минеральный известковый скелет.

Нервная система состоит из надглоточного ганглия, окологлоточного кольца и нервов - чувствительных и двигательных, идущих к щупальцам, пищеварительному тракту и другим органам. Полость, лежащая между стенкой зооида и пищеварительным трактом, заполнена целомической жидкостью, выполняющей функцию (кровеносной системы. У пресноводных мшанок целом разделен на три части, у морских - на две. Целомическая полость продолжается в эпистом, щупальца. У ряда морских мшанок полости тела соседних зооидов сообщаются между собой. Кровеносная система отсутствует; газообмен, движение полостной жидкости, удаление продуктов обмена, по-видимому, происходят в процессе втягивания и высовывания маленького тела полипида. Половая система состоит из семенников и яичников; первые расположены в стенке переднего отдела, вторые возникают на канатике и в стенке заднего отдела тела.

К гетерозооидам, предназначенным для выполнения специализированных функций, относятся гонозооиды, авикулярии, вибракулярии, кенозооиды и наннозооиды. Гонозооиды - своеобразные зооиды, возникающие из автозооидов (отряд циклостомат), в которых развиваются оплодотворенные яйцеклетки (рис. 221, 4). Гонозооид возникает при дегенерации полипида и часто имеет кувшинообразную форму. Внутри гонозооида идет развитие зародыша, дающего в свою очередь начало многочисленным вторичным зародышам (полиэмбриония), которые питаются за счет расположенной здесь ткани.

Для защиты колонии от непрошенных поселенцев у многих современных мшанок развиты авикулярии и вибракулярии. Первые напоминают птичью головку (лат. avis - птица), у них редуцирован полипид и крышечка, прикрывающая устье цистида, превращена в хватательный орган (рис. 221, 2). Вибракулярии несут длинный подвижный жгут, представляющий собой также видоизмененную крышечку (рис. 221, 6). Кенозооиды образуют корневые нити и стелющиеся столоны - выросты колонии, выполняющие прикрепительную и опорную функции. Наннозооиды - тоненькие трубочки (в три раза тоньше цистидов автозооидов); сидящий в них полипид имеет рудиментарный кишечник, одно щупальце, но нормально развитую мускулатуру; роль их и функции недостаточно ясны. Особые структуры у автозооидов хейлостомат представляют ооеции, или овицеллы. Они расположены над устьем каждого зооида. В них протекает эмбриогенез и развивается личинка; до сих пор неясно, представляет ли она упрощенную особь или продукт дифференцировки цистида автозооида (см. рис. 229).

Строение скелета. По химическому составу колонии, или зоарии, могут быть органические и известковые. У одних стенки зооидов, абсорбируя большое количество воды (до 95%), образуют защитную перепонку, не способную сохраняться в ископаемом состоянии; у других кутикула цистида построена из белкового вещества, содержащего мукополисахарид и стереоизомер настоящего хитина (B-полимер, N-ацетилглюкозамина). Средний слой кутикулы имеет волокнистое строение и представляет собой матрицу, на которой формируются кристаллы карбоната кальция в форме кальцита или арагонита, образующие минеральный скелет. Некоторые мшанки в качестве примеси содержат стронций (<0-6% SrCO 3) или магний (>7-4% MgCO 3). У хейлостомат скелет построен из кальцита.

Размеры колонии современных мшанок иногда достигают 1-2 м, среди ископаемых известны до 60 см, но обычно же величина их незначительна. Зооеции, или ячейки, составляющие колонию, имеют характер длинных цилиндрических трубок или призматических коротких камер; иногда они приобретают вид груши с широким основанием и вытянутым трубчатым вестибюлем. В сечении ячейки могут иметь форму параллелипипеда с прямоугольным, овальным, многоугольным основанием. Каждая ячейка открывается устьем, имеющим разное очертание: округлое, овальное, звездчатое, многоугольное. Устье расположено на вершине ячейки, на переднем ее конце, или на верхней части передней стенки. Вокруг устья может быть развит перистом (приподнятый валик) или лунарий (полулунный выступ около устья). Устье бывает снабжено крышечкой. У циклостомат крышечка отсутствует и устье закрывается тонкой мембраной с терминальной порой в центре.

У многих трубчатых ячеек внутренняя полость разделена перегородками, или диафрагмами, отражавшими определенные этапы жизнедеятельности зооида (рис. 222). Диафрагмы бывают сплошные и с отверстием в центре. Известны также особые полуперегородки - гемисепты, отделяющие вестибюль от основания ячейки (у криптостомат), и цистифрагмы - особые пузыреобразные структуры, развитые в ячейках; их образование, возможно, связано с дегенерацией полипида. Стенка ячеек обычно пронизана порами, через которые осуществляется связь между полипидами зоарии. У криптостомат утолщенные части скелета были пронизаны капиллярными трубочками, служившими для газообмена.

Кроме ячеек нормальных размеров у ископаемых мшанок имеются ячейки меньшего диаметра, представляющие собой остатки скелета гетерозооидов; среди них выделяют мезопоры и акантопоры. Мезопоры имеют круглое или угловатое сечение и снабжены диафрагмами. Акантопоры - трубчатые образования малого диаметра с узкой полостью и толстыми стенками; над поверхностью колонии они поднимаются в виде шипов. У ряда морских мшанок около устья и вдоль киля у сетчатых зоарий развиты шипы, которые у современных хейлостомат представляют собой скелеты редуцированных зооидов. Различные известковые опорные и механические элементы колоний (кенозооиды), расположенные на нижней стороне, также развиваются за счет видоизменения зооидов. Пластичность организации зооидов мшанок, таким образом, очень велика.

Размножение и развитие. Почти все мшанки - гермафродиты; в верхней части цистида расположены семенники, в нижней - яичники. Яйца оплодотворяются мужскими половыми клетками других особей, попадающими в полость тела с током воды. Первые стадии эмбрионального развития проходят в гонозооидах, в овицеллах или в полостях тела материнского организма. Гаструла образуется впячиванием; клети мезодермы развиваются телобластическим путем после замыкания бластопора. Личинка свободноплавающая. Поплавав в толще воды некоторое время, она опускается на дно и прикрепляется к твердым предметам. Кишечник и другие личиночные органы распадаются, и после некробиотического метаморфоза формируется первая ячейка - анцеструля с уплощенной начальной частью - протоецием (см. рис. 221, 3). Индивидуальное развитие у пресноводных и морских мшанок протекает различно и будет рассмотрено при характеристике классов.

Основы систематики и классификации. На основании особенностей астогенеза (онтогенеза колонии) и строения колоний тип мшанок разделен на три класса: Phylactolaemata, Stenolaemata и Gymnolaemata.

13.0.54 Мшанки.- Bryozoa

Если вы возьмете в середине лета плавающий в реке или пруду листок кубышки или кувшинки, то нередко на обращенной к воде стороне его найдете какие-то точно из рога сделанные вышивки (рис. 13.1). Вышивки эти не что иное, как жилище мшанки - Plumatella repens. Чтобы убедиться в этом, вам стоит только бросить этот листок в аквариум или даже просто в стакан с водой и посмотреть на него снизу. Не пройдет и нескольких минут, как из рогулек этих начнут появляться маленькие, беленькие, пушистые звездочки, и вскоре все разветвления рогулек будут усеяны множеством таких хохолков. Пушистые звездочки эти и есть сама мшанка. Качните стакан, троньте листок, и мшанки, почувствовав толчок, моментально все скроются. А успокоится все, пройдет опасность, и они опять все выглянут.

Любопытные эти животные составляют одну из последних ступеней животного царства, и долгое время их относили, вследствие некоторого сходства образуемых ими колоний, к коралловым полипам, но в настоящее время зоологи признали, что они обладают гораздо более высокой организацией, и потому рассматривают их как отдельный, самостоятельный класс.

Самой характерной особенностью мшанок является их колониальность и прикрепленный образ жизни. Они выделяют из себя вещество, похожее на пергамент, и делают из него нечто вроде связанных между собой трубочек. Вещество это так плотно, что сохраняется и после их смерти, так что в этом отношении мшанки действительно образуют плотный скелет, похожий на известковый скелет кораллов.

Что касается самих строителей этих трубочек, то, благодаря многочисленным окружающим их рот щупальцам, которые только одни выглядывают из трубочки, они похожи на какие-то мелкие цветочки. Но если извлечь их оттуда и рассмотреть, хотя бы в большую лупу, то тело их имеет вид, представленный на рис. 13.2, где под буквой d находится пищевод, под e - желудок, а под f - задняя кишка. Рассматривая дальше, мы видим, что рот их, не обладающий никакими жевательными приспособлениями, переходит в желудок, представляющий собой большой мешок, что нервная их система составлена лишь из одного нервного узла, помещающегося на спинной стенке пищевода, и что органы чувств, дыхательные органы (исключая щупалец), равно как и сердце и кровеносные сосуды, у них совершенно отсутствуют.

Рис. 13.1: A - Pl. fungosa; B - Pl. repens. Рис. 13.2:

Размножение мшанок происходит несколькими способами. Во-первых, половым размножением, причем живчики и яйца развиваются в одном и том же животном. Из оплодотворенного яичка выходит личинка с ресничками, которая покидает материнское животное и, вращаясь вокруг своей продольной оси, весело носится по аквариуму до тех пор, пока не найдет себе подходящего местечка: камешка, веточки или плавающего листа нимфеи; тогда реснички ее опадают, она превращается в сидячее животное и разрастается постепенно в целую колонию. Таких личинок особенно много можно встретить в воде в начале июля, и если посадить в это время в аквариум взрослую колонию мшанок, иначе сказать, бросить в него листок нимфеи с колонией мшанок, то в этом аквариуме не замедлят появиться целые сотни овальных свободно плавающих личинок, которых при первом взгляде можно принять за инфузорий.

Второй способ размножения - это почкование, при помощи которого происходит, главным образом, образование самой колонии. Наконец, третий - при помощи зимующих почек, так называемых статобластов, увеличенное изображение которых мы видим на рис. 13.2, g .

Статобласты эти имеют вид чечевичек и у различных видов бывают настолько различны, что даже служат главным признаком для определения этих видов. Они отлично защищены от холода, засухи и прекрасно переносят зиму, а весной под влиянием живительных лучей весеннего солнца составляющие их половинки раскрываются, как часы, и выходит зародыш, который, не превращаясь в личинку, прямо прикрепляется к какому-нибудь подводному предмету и начинает разрастаться в колонию.

Такие статобласты в обилии встречаются осенью на поверхности воды или на берегу в песке. Набрав, их можно сохранять всю зиму в баночке с водой, которую надо держать только ближе к окну, а весной из каждого из них разовьется колония.

Кроме этой ползучей мшанки (Plumatella repens) в реках, на плавающих, обломанных стеблях тростников и сучьях, встречается в виде похожего на губку нароста другой вид - мшанки губчатой (Pl. fungosa) (рис. 13.1, А ) и, наконец, еще чаще встречается мшанка Pl. fruticosa, ветвящаяся вверх, как кораллы.

Последний вид мшанок жил у меня в аквариуме по целым годам, то исчезая, то появляясь снова, и временами покрывал своими красивыми колониями целые растения и даже грот. При малейшем колебании воды, при малейшем ударе об аквариум все животные моментально исчезали, но успокаивалась вода, и белые пушистые хохолки появлялись снова. Главным условием сохранения этих мшанок служит возможно редкая и осторожная перемена воды. Лучше даже в аквариуме, где они живут, вовсе ее не менять, так как небольшое даже добавление свежей воды обычно их губит. Аквариум, где они помещаются, должен быть, конечно, засажен водяными растениями и стоять на светлом месте. У меня температура воды была постоянно +15° по Р., но одно время в одном из аквариумов Общества любителей аквариума появилась колония, которая жила в воде с температурой +10° и даже +9° по Р.

Достать этих любопытных животных можно всюду, но чаще всего они заносятся сами собой вместе с водяными растениями, взятыми в реках.

Класс Мшанки (Bryozoa)
Мшанки - своеобразные колониальные сидячие животные, относящиеся к типу щупальцевых (Tentaculata). Обитают в морях, реже встречаются в пресных водоемах. Колонии мшанок обычно древовидные, ветвистые. Отдельные особи колонии отфильтровывают планктонные организмы с помощью щупалец, сидящих на подкововидном выросте. Мшанки поселяются на камнях и других подводных предметах. У нас обычна мшанка ползучая (Plumatella repens).

Биология
Колония мшанок состоит из большого числа микроскопических особей (зооидов), каждый из которых заключён в известковую, хитиноидную или студенистую ячейку (зооеций, цистид). Через отверстие зооеция выдвигается передняя часть тела зооида (полипид), несущая ротовое отверстие с венчиком реснитчатых щупалец (лофофором). Движение ресничек на щупальцах создаёт ток воды, который приносит ко рту мшанки пищу - мелкий планктон и детрит.

В связи с сидячим образом жизни внутреннее строение у мшанок упрощено. Тело несегментированное; пищеварительный тракт U-образный. Анальное отверстие расположено на спинной стороне, неподалеку от рта, но вне лофофора, отсюда научное название типа - «Ectoprocta» (от греч. ektos - снаружи, proktos - анальное отверстие). Кровеносной, дыхательной и выделительной систем нет. Дыхание осуществляется через поверхность тела, особенно через щупальца. Функции крови выполняет жидкость целома. Выделение идёт через кишечник. Нервная система состоит из одного ганглия и отходящих от него нервов.

В колониях мшанок зачастую наблюдается полиморфизм, то есть дифференциация особей по строению и функциям. Особи, кормящие остальную колонию, носят название автозооидов. Различают также авикулярий (благодаря клювоподобным выростам они защищают колонию, отпугивая хищников), вибракулярий (очистка колонии), кенозооидов (укрепление колонии), гонозооидов (производят яйца и сперму). Наиболее интегрированные колонии по сути напоминают единый организм.

Размножение
Большинство мшанок - гермафродиты. Размножение возможно половое и бесполое. Некоторые виды вымётывают яйца и сперму в воду, где и происходит оплодотворение; однако большинство мшанок вынашивает яйца в зооециях или в особых выводковых камерах-овицеллах, для оплодотворения захватывая щупальцами свободно плавающую сперму. Развившаяся личинка покидает выводковую камеру. Личинки-трохофорообразные, снабжены венчиком ресничек, некоторые (цифонаутес) - и двустворчатой раковиной. Личинка прикрепляется к какому-либо предмету и, претерпев метаморфоз, образует первую особь - анцеструлу, от которой отпочковывается новая колония.

Увеличение колонии происходит преимущественно за счёт почкования. Пресноводные виды образуют также внутренние почки, защищенные прочной оболочкой, - статобласты. Если колония гибнет из-за высыхания или замерзания, статобласты выживают и дают начало новым особям.

Образ жизни
Мшанки широко распространены в пресных водоемах и морях, где встречаются от полосы прилива до глубины 200-300 м (редко до 8200 м). Подавляющее большинство видов - колониальные и сидячие; некоторые колонии способны передвигаться, а вид Monobryozoon ambulans вообще не образует колоний. Колонии мшанок можно обнаружить на песке, камнях, раковинах, водорослях и даже на рыбах; некоторыми (их более 125 видов) обрастают днища кораблей. Те мшанки, у которых стенки колонии пропитаны кальцием, принимают участие в образовании рифов.

Питаются мшанки микроорганизмами, включая диатомовые водоросли; в свою очередь служат кормом для морских ежей и рыб.